高山冲积地貌与生物多样性

  河道沿岸的植物群落在水陆交界处为生物提供了特定的栖息地，水、沉积物、能量流在此也与植物群落相互作用。河流的动态变化是生态和水文过程的原动力，因为它造成环境因素在时间和空间上的高度异质性。不论是从河流源头到河口，还是从开阔水域到被洪水周期性淹没的回水区，生物多样性的组成各不相同，而且其组成变化也与地下水流密切相关。由于河流对气候变化和影响流域的人类活动高度敏感，在过去的两个世纪，大多数河流都受到了人为干扰，导致生物多样性严重受损。目前生物多样性的恢复和管理需要依靠河流动态变化的可持续性，以确保河流栖息地的定期更新。

1. 植物对洪水的适应

  冲积区植物群落主要位于水域和陆地之间的过渡区，受河流活动的影响较为明显[1]。植物对外界环境的压力产生了适应性，使它们能够在受水流、能量和物质流影响的栖息地中定居、发育和繁殖[2]。植物的适应性主要表现为：

• 高度发达的根系，能将植物牢牢固定在沉积物中，抵抗水流侵蚀；
• 能够通过埋藏在沉积物中茎和枝再发育；
• 能够通过无性繁殖（根茎）迅速定植于有利环境的能力；多年生地下茎，或长或短，有分枝或无分枝，叶片退化为极小的鳞片状，每年长出不定根，顶芽产生气生茎，稍埋于地下，水平生长或与地表齐平，通过水和风散播种子；
• 能够适应长时间缺氧；

  洪水发生的频率、强度、范围和时间是随机变化的，植物的适应性可以抵御洪水带来的各种压力。河流的动态变化产生了新的环境，从而创造了新的栖息地，这就是生物多样性丰富的原因。如柳树和杨树，其传播和繁殖与干扰密切相关。洪水之后保留的沉积物为植物萌发后的生长发育提供了有利环境，且这种环境不论是对一年生先锋物种还是对多年生大树的成长来说都需要长期保持稳定。

2. 河岸景观的时空结构

  在冲积平原水流中，运输沉积物的流量和大小及植被是主要的环境因子。植被会固定河岸，截留沉积物（图1），然后造成大型碎屑堵塞，影响水流分布。物理过程和生物过程之间的相互作用导致陆地和河流中栖息地的分布产生变化[1]。在这些生态系统中，因为栖息地的优势竞争物种与适应中等干扰水平的逃逸物种共存[3]，所以生物多样性较为丰富。这些植物群落在空间上有三个维度：

• 纵向分布。从河流源头到河口，水、物质和养分的供给增加；然而，河床坡度和流速减小。因此，地貌发生了变化（图2），河流中段生物多样性最高[4]。例如，800米以下的辫状河地区[5]，白赤杨林下的灌木和草本植物丰度最高。

• 横向分布。水位的季节性变化导致河道横向的动态变化，并控制着冲积物的补充和养分的再分配[6]（图3）。河道蓄水时间与到主河道的距离而变化。

• 垂直分布。生活在河道或陆地的物种和群落取决于临时地下水的流速和深度以及永久性地下水位的变化（图4）。

    此外，河岸景观仍处于可重建的旧态和难以预测未来发展状态之间的过渡态。

3. 生态和水文过程

  植物演替。在稳定的沉积物上，植被会随着时间的推移而发生变化。已定居的植物物种会让位给具有竞争优势的新来物种。植物群落的组成，也就是生物多样性，将依草本、灌丛、针叶林、阔叶林进行演替（图5）。这种演变是由植物群落控制的内部生态条件变化（自生演替）或外部因素造成的。外部因素所导致的演变也称为异发演替模式，它是河道动态变化中最常见的演替模式，因为洪水带来的沉积物有利于新物种的形成。在演替的过渡阶段，异发演替模式将增加生物多样性。在真菌和细菌的参与下，最终的阔叶林在土壤中开始缓慢的自生演替（图5）。

  分区。河流冲刷产生的沉积物由不同比例的黏土、粉砂、沙粒、砾石和鹅卵石组成。它们的厚度和结构决定了以地表和地下水文为特征的栖息地状况（图4）。物种会根据当地的环境条件进行自我更替与组织。与演替一样，一个或多个物种会成为这些区域的优势种（图6）。

  水流量，运输负载，河流格局和植被。水流充足，河床负载丰富且流动性强时，河床坡面增大，以保证向下游的运输。然而，水流流速无法通过盐化过程将所有河床负载排出，因此河流床面升高。由此产生的多条河道和岛屿形成了一个辫状系统（图2、7a和8）。岛屿和河道的构成和寿命取决于洪水的强度和频率，这使得多孔沉积物上存在各种栖息地。河道为生长快速且需氧木本植物提供了良好的栖息环境，如灰桤木、黑杨树、沙棘、德国柳和各种灌木柳。

  当河道流量大、河床负载少时，河道的输送能力超过了所消耗的能量，将导致河床加深，河道延伸，坡度降低，形成蜿蜒型，洪水从悬浮物中沉淀出细小的物质。这种河流模式栖息着黑赤杨、鼠李木或灰柳等植物，它们适应了流速慢、含氧低的水流和紧密的土壤（图2和7b）。

4. 人类活动的长期影响

  河型变化和生物多样性。阿尔卑斯山的河流流域受气候灾害和用途变化的影响，在过去经历了多次河流形态的蜕变[7]。例如，小冰河时期，欧洲和北美的冬季变冷，夏季变短。从15世纪初到19世纪中叶，持续400多年，由于降水量增加和裸露山坡的侵蚀，导致负载过重，引起皮德蒙特地区辫状河的发展。辫状河流景观具有植被丰富的岛屿和多条河道，是阿尔卑斯山景观的一个典型特征（图8），但其生物多样性可能最为丰富。这一假设在“天然”辫状河上得到验证[8]，与中间干扰假设相一致[3]。

  19世纪：冲积地貌结构改变。在19世纪，辫状河上建造了大量堤坝，通过引水、储水和排水工程控制流量（水、泥沙和能量），这些工程改变了堤坝河道外的冲积区[9]。

  系统的简化[10]影响了景观层面的生物多样性[11]。另一方面，堤坝外，碱性沼泽不断扩大。在上升的人工河床中，溪流和水潭的演替导致侧坝的形成（图9）。这些移动的侧向沉积物是陡坡堤坝河流所特有，是通常生长在辫状水系中的植物的最后庇护所。

  20世纪：生物多样性丧失。20世纪初以来，流域降水减少和裸地植被化对河流的动态变化产生了影响。山坡上减少的径流限制了侵蚀，大部分沉积物都储存在上游水力发电站中，引起负载不足，导致河床加深，河道中的砾石开采更加剧了这种情况，于是出现了稳定的侧向沉积。洪水在大坝的缓解作用下，已不足以调动河床负荷来更新水文地貌。另一方面，植被演替期，十年一遇的洪水会带来大量的沙土淤积，使河流岛屿和侧坝稳定性增加，导致植物演替末期特有的木质化植被同质化，从而引起生物多样性丧失。与河道相连的早期演替植物，如矮蒲草，正面临灭绝的威胁。同样，柳树（有六种）、德国红柳、沙棘、黑杨树和灰桤木（一种典型的高海拔树种）也处于濒临灭绝的危险中。具备自我再生能力的本地物种组成的异质群落正被同质、稳定的外来物种群落代替。

  21世纪: 振兴河道。河流岛屿和边坝的植树造林降低了堤坝河道的承载能力，使其无法在洪汛期间提供运输服务。对被保护的冲积洪泛区需要进行适当开发。在可能的情况下，可以扩大河流的自由空间，或在堤坝外为冲积林、杨树种植园或湿草地和沼泽地预留的区域修建蓄水池。然而，为了确保人员和财产安全以及保护生物多样性，砍伐森林和平整河岛仍然是必要的步骤。河道内，生物丰富度取决于裸露空间的形成，因为植物演替将从这里开始。应禁止大树导致碎屑沉积物堵塞河道。

  21世纪：管理河流以保护生物多样性。为确保创造有利于冲积物种传播、发芽、生存和繁殖的栖息地，必须要保留水流和物质流。例如，2010年5月伊泽尔河遭遇十年一遇的洪水，重建了上一年冬天消失的侧边冲积扇。7月，黑杨树、几种柳树（如Salix daphnoides）、德国红柳和各种草本植物开始生长。随着德国红柳的茁壮成长，稀有物种黄柳也随之蔓延开来（图10）。由于建议对恢复后的水系进行自我调节，以促进冲积地貌的定期更新，管理者可使用两种物质流：固体流和液体流，但流量指标必须与水力发电厂的管理者协同进行测试。同时，还需要开展建模工作，以确定在振幅（河道保留流量[12]）、范围和时间方面，应采用哪些人工扰动参数，并做出类似的适应性反应[13]。

5. 生物多样性恢复的参考状态

  气候、高山殖民和辫状支流发展。就高山河流而言，在铁器时代（2700/2400 BP），后罗马时期（公元500-700 AD）和小冰河时期（1550-1850年），粗物质运输量显著增加。降雨量增加的主要原因是人类活动，如森林砍伐和农业发展。河道中的古沉积物可以很好的记录这种变化[14]，这被视为辫状发育过程的起源。

  古地图和参考状态的表示形式。在小冰河期，山麓河流提供了“植被覆盖岛屿的辫状河流系统”相关的全部栖息地（约40个植物群落）。18世纪和19世纪的地图（图8和[9]）所表示的多样性表明，辫状河流系统提供了阿尔卑斯山冲积平原重新发育的所有特征[15]。许多生物多样性高的地区是由于人类开发种植植物所导致，所以回归自然状态在此存在争议[16]。此外，由于社会经济原因，恢复筑堤工程之前的地貌是不切实际的。

  然而，通过提升河流的空间自由度可以显着增加物种丰富度。“珠链修复理念”的应用也证实，无需重建整个河道走廊就可以恢复其大部分生态潜力[17]。修复部分河流的动态变化能实现栖息地定期更新，这些栖息地能够成为生物多样性的储存库。如阿尔克河等河流中（图11），他们确保了下游伊泽尔河的河岛上出现矮蒲草、沙棘和德国红柳等大型群落[18]。许多生长在高海拔地区的物种也经常出现在这里。

  高山冲积区生物多样性的未来。全球变暖引起的主要问题是水资源管理及其对河流生态的影响。如果不采取通过增加预留流量来使冲积平原重新饱和的政策[12]。那么河岸景观的空间结构和生物多样性将发生重大变化。

 

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参考资料及说明

封面图片：辫状河的植被：意大利塔利亚门托Cover image. Vegetation of a braided stream: Tagliamento, Italy. [Source: © Photo J. Girel]

[1] Concept of permanent habitat renewal in the mosaic (Shifting Habitat Mosaïc = SHM); Stanford J.A., Lorang M.S. & Hauer F.R. (2005) The shifting habitat mosaic of river ecosystems. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für theoretische und Angewandte Limnologie, 29, 123-136.

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[3] Intermediate disturbance hypothesis; Wilkinson D.M. (1999) The Disturbing History of Intermediate Disturbance. Oikos 84(1), 145-147.

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[11] Girel J. (2010) Histoire de l’endiguement de l’Isère en Savoie : conséquences sur l’organisation du paysage et la biodiversité actuelle. Géocarrefour, 85(1), 2010, p. 41-54.

[12] 水力结构（大坝、堰、水力发电机组等）管理者必须为水道和生态系统的最低功能的强制保留最小水流量（以平均总流量的百分比表示）。

[13] Merritt D.M., Scott M.L., Leroy-Poff N., Auble G.T. & Lytle D.A. (2010) Theory, methods and tools for determining environmental flows for riparian vegetation: riparian vegetation-flow response guilds. Freshwater Biology, 55(1), 206-225.

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[16] Girel J. (2011) Les communaux dans une vallée alpine au XIXe siècle: Impacts de l’endiguement sur le statut, la productivité et les usages des délaissés alluviaux (exemple de l’Isère dans la Combe de Savoie) in: C. Beck, J.-M. Derex & B. Sajaloli (eds), Usages et espaces communautaires dans les zones humides, Collection Journées d’études, GHZH, P. de Maisonneuve, Vincennes, 89-106. http://ghzh.free.fr/.

[17] Galat D.L., Fredrickson L.H., Humburg D.D., Bataille K.J., Bodie J.R., Dohrenwend J. et al (1998) Flooding to restore connectivity of regulated large-river wetlands. BioScience, 48, 721-733. 根据本文中提出的“串珠恢复概念”，连续扩大的冲积带（如项链中的珍珠）允许生物多样性发源地水文地貌和生态过程的正常运行。

[18] Till-Bottraud I., Poncet B.-N., Rioux D. & Girel J. (2010) Spatial structure and clonal distribution of genotypes in the rare Typha minima Hoppe (Typhaceae) along a river system. Botanica Helvetica, 120, 53-62.