空气污染物对植被有什么影响？

  植物处于空气污染的“最前线”，因为植物是固定生物，是陆地和水生生态系统的基础。空气污染物对植物影响的性质和程度将取决于受影响植物的生理和生化特征，以及所遇污染物的性质。根据污染物的性质，可以观察到从区域到全球范围内的植物的各种生理紊乱。它们对生态系统功能的影响，特别是植物与昆虫的关系，是立竿见影的。由于植物是许多食物链的源头，因此，它们还可能对人类健康产生影响。

1. 什么是被污染的大气?

  大气，即地球周围的气层（参见地球的大气层和气体层），包含许多自然成分：混合气体（78%的氮气、21%的氧气，以及一些其他稀有气体，包括1%的氩气、二氧化碳、氖气、氦气、臭氧等）[1]、水（固态、液态和蒸汽态）以及固态或液态、无机或有机的悬浮颗粒（气溶胶）。

  当大气中某些天然成分的含量高于正常值和/或含有新成分时，大气会受到污染（参见空气污染；法律如何保护空气质量？；室外空气污染：告知和预防的理解）。但空气污染主要是指由于空气污染物增加导致的不同生态系统的不同组成部分（植物、动物等）、人类（健康影响）和物质受到的有害影响[2]。

  根据上述提及的污染物类型（图1）[3]，这些增加的污染物可能影响极小的区域，也可能影响整个地球。如果说空气污染一直存在（例如，由于火山爆发、火灾），那么随着工业时代的到来，它已成为威胁环境和健康的真正问题（参见空气污染；关注鸟类：飞行空气过滤器）。

2. 植物的生理响应

  植物由于其生命周期固定且分布广泛，是空气污染的第一受害者，但它们也可能是二次污染的来源。高温下，植物会释放挥发性有机化合物（VOCs），如萜烯[4]，它是臭氧生成的前体物之一（图1）。在美国炎热地区的城市，建议不要种植松树、橡树等树木，以免增加臭氧浓度。植物也会释放花粉、孢子、蜡质化合物等细颗粒物质，即使它们对植物没有影响，也会对人类健康产生影响（过敏）。

2.1. 污染物对植物的渗透

  大气污染物主要通过叶片渗入植物（图2）。茎和树干也可能有轻微的渗透。在到达叶片之前，污染物必须首先通过“边界层”，即与叶片接触时未被搅动的空气层（图2）。

  边界层的厚度取决于叶子的大小、形状、风速、以及是否存在叶毛（或毛状体）。边界层的厚度约为十分之几毫米。

  当污染物暂时进入边界层时，可能会发生许多反应，因为污染物将与以下物质发生反应：

• 水相，由叶片表面的水膜以及与表皮极性基团结合的水组成（参见:在保护与防御之间：植物表皮）；
• 脂质相，由存在于表皮内（角质内蜡质）或位于表皮表面（表皮蜡质）的蜡组成（参见:在保护与防御之间：植物表皮）；
• 气相，由大气成分和树叶排放物组成[5]。

  根据边界层要发生或未发生的反应性质，进入植物的污染物浓度会有很大变化。这些反应的某些产物甚至比污染物本身更具植物毒性[6]。

  气态污染物与其他CO₂、O₂等大气气体一样，主要通过叶片表面的气孔进入植物体内。另一方面，大部分有机污染物将主要通过角质层的脂质结构吸收（图2）。只有一小部分会穿透叶片，然后在构成质外体和共质体的不同内部隔室之间和隔室内部扩散和反应（图3和图4）。

  由于叶面存在因表皮蜡、毛状体等形成的显微结构，有机或无机颗粒污染物首先由叶面捕获，其大小范围通常在1到10µm之间。在森林中，颗粒物沉积量每公顷可达280到1000千克。随后，诸如风、太阳等气象条件，尤其是降雨（树叶的淋溶、无机颗粒的溶解）影响了该沉积过程的特征（图4）。由于表皮屏障的作用，有机或无机叶片沉积通常只会导致污染物轻微渗透到叶片中，从而限制其生理影响。

  渗透后，植物对空气污染的生理反应将取决于两个因素：一方面是植物的特性，另一方面是污染的性质。

2.2. 答案取决于植物

  植物通过产生活性氧衍生物应对空气污染。对于大多数生物和非生物胁迫（参见植物的固定寿命及其限制；植物如何应对高山胁迫？），污染物穿透叶片后，首先会通过诱导氧化应激反应，产生自由基（羟基自由基）和活性氧（ROS），这可能造成不同程度的损伤（图5）[7]。特别是，这些活性氧在细胞水平上有三个主要攻击目标：脂质（膜层）、蛋白质（氨基酸层）和核酸（形成加合物）。同时，污染物将产生与其自身物理化学特性相关的特异性应激：

• 因此，在受到氢氟酸（HF）污染的情况下，钙在细胞内的代谢会受到破坏（钙以CaF₂的形式沉淀）。
• 在受到硫氧化物（SO₂等）污染的情况下，这种气体的还原性能将干扰光合细胞器的功能（叶绿素降解）。
• 另一方面，酸雨会引起矿物质不足，导致叶片变黄，这是由于雨水对Ca、K和Mg等矿物质元素有淋滤的作用。

  当面临这些胁迫时，传统的保护植物策略旨在限制污染物的吸收并提高其耐受性。策略包括：（a）物理过程，即关闭气孔、落叶等；以及(b)化学及生化过程。

  这些化学和生化因素对应于：

• 产生不溶性沉淀物（氟污染时形成CaF2）；
• 通过释放还原形式的污染物（SO₂污染时释放H₂S，NO_x污染释放NH₃）进行解毒；
• 由细胞色素P450和一些抗氧化酶介导的酶促降解反应[8],[9]。谷胱甘肽、维生素E和维生素C以及类胡萝卜素等非酶促的抗氧化物也可能参与其中。

  一旦建立了“污染胁迫”，植物将由此开启（或快或慢）流程，并将其添加到已有的防御流程中。在污染物入侵植物之后，植物对污染物的抗性将是这些不同过程的综合结果。因此，每种污染物和每种植物都有一个特定的植物敏感性等级。

  有形和无形的损害。在低污染和/或当植物的防御系统足以限制污染物的生理影响时，这种抗性仍要付出生理代价，其特点是植物变小、产量降低等，这被称为“无形损害”。

  在出现严重污染和/或当植物的防御系统不足以应对污染时，会出现不可逆的损害，如细胞死亡（叶坏死等）。这被称为空气污染造成的“有形损害”。

  植物根据环境条件作出反应。与所有生物系统一样，植物对环境中的非生物因素（温度、湿度、光照等）和生物因素（年龄、疾病、基因型等）都很敏感。如果疾病会产生负面影响，那么其他因素可能在对植物响应空气污染方面产生积极影响。因此，干旱会导致气孔关闭，从而保护植物，而二氧化碳的增加会促进光合作用。同时，空气污染的日常变化也会影响植物响应。现场观测表明：

• 炎热天气，高温导致空气中臭氧浓度非常高，但同时也使气孔关闭。结果是，在这些时段，臭氧对植被的影响非常小。这是在2003年高温期的森林中观察到的。
• 夏季，高海拔森林周围空气中的臭氧浓度很高，昼夜变化很小。由于这些区域的空气湿度大导致气孔大开，因此可以观测到臭氧对植物的强烈影响。
• 另一方面，在低地森林层，空气污染的特点是臭氧平均浓度昼夜变化很大。由于这些地区的空气湿度较低，气孔开放就不那么重要了：由于这两个原因，观测到臭氧对植物的影响较小。

2.3. 答案取决于污染物

  根据其化学性质，污染物或多或少具有植物毒性。实验室研究按照植物毒性递减的顺序对主要空气污染物（在空气中浓度相同时）进行了分类（图6）：

氢氟酸（HF）>臭氧（O₃）>二氧化硫（SO₂）>二氧化氮（NO₂）

  该分类仅作为参考，因为不同植物对每种污染物的敏感度有很大差异。例如，烟草植株对臭氧非常敏感，但受氟污染的影响很小。

  除了污染物的植物毒性外，植物的反应将取决于接受的污染量（即浓度x时间）。污染量通常根据大气中污染物的浓度计算。计算实际进入叶片[10]的污染物通量，可以提供有关植被污染损害关系的最佳信息。

  最后，在相同污染量下，受污染时间越短，污染物影响越大。这种“峰值效应”通常由以下事实来解释：在短时间内，植物没有时间激活其防御系统。

3. 症状学

  症状学是用于分析植物对空气污染物引起的生理紊乱所表现出的迹象或体征（症状）。

  症状学很重要，因为它可以作为利用植物对空气质量进行生物监测的一种方法[11]。这种原始的方法可以仅通过研究空气污染物对植物造成的可见的(通过观察坏死)或不可见的(通过生化分析)的干扰，来检测和估计污染水平。

  植物周围环境中的污染物种类繁多，有必要根据污染物的影响范围，即局部、区域或全球对其进行分类并进行症状观察。

3.1. 局部污染物

  当地污染物将对其排放源周围最多几十公里区域的植物产生影响。这些污染物主要是从污染源直接排放的氮化合物，包括NO_x（来自交通）和NH₃（来自农业和交通），属于一次污染物。这些氮化合物是自相矛盾的污染物，因为它们对植物的毒性不大，但对植被的影响却很大：

• 首先，它们能促进生长，从而产生有益的施肥效果；
• 但随着时间的推移，它们会造成生态系统的富营养化[12]、矿物质缺乏、影响生物多样性（嗜氮植物受到青睐）以及降低植物对各种胁迫的抵抗力，从而产生负面影响。

  空气中的其他当地污染物是颗粒沉积物。应该记住，绝大多数空气污染源都会同时排放气体和灰尘（颗粒）。颗粒沉积物由无机组分（重金属）和有机组分（多环芳烃等）组成。其中包括：

• 与交通有关的污染物。这些包含有机化合物，如BTX（废气中的挥发性有机化合物），或无机化合物，如类铂：铂、铑、钯（催化转化器）、钛（飞机发动机）等。
• 农药（除草剂、杀菌剂、杀虫剂）等植物保护产品在喷洒过程中，进入空气后产生与农业有关的污染物。
• 焚烧设施的排放物，特别是含有二噁英、呋喃、多氯联苯等的有机化合物。

  所有这些不同的颗粒污染物对植被几乎没有影响，但会通过植物对人类和动物的食物链造成污染。

  对于一些当地污染物，影响可能更为明显。大量使用或多或少可生物降解的清洁剂排放到海洋中，会导致水污染，然后导致空气污染（由表面含有清洁剂的海洋飞沫形成）[13]。这些表面活性剂在叶子上的沉积将促进盐渗透到植物中，导致植物枯萎和凋亡。这种特殊污染的影响可以在地中海周围某些沿海森林的边缘观察到。

3.2. 区域污染物

  区域污染物可在其排放源周围数百公里范围内产生影响。这些污染主要为酸沉降，包括湿沉降或固体沉降中的H₂SO₄和HNO₃。它们属于二次生污染物，因为它们是一次级污染物（SO₂、氮化合物）和臭氧相互反应结果[14]。

  酸沉降对植物的影响很小：由酸沉降诱导的离子浸出而引起的针叶变黄和树木活力下降。另一方面，由于臭氧对植物的各种生理过程（光合作用、呼吸作用等）具有直接的强氧化影响，因此是一种具有很高植物毒性的气体。臭氧是目前影响植被和生态系统最受关注的污染物，因为它导致的植物产量损失高达5%至10%，并且在自然环境中出现了叶片坏死（图7）。同时，它对植被也有间接影响，因为臭氧是一种与气候变化有关的温室气体。

  目前认为，植物界与空气污染有关的产量损失90%来自臭氧[15]。然而，这一观察结果必须考虑到人为生态系统（田间作物等）中的植被生长：臭氧的负面影响常常被大气中二氧化碳增加对光合作用的积极影响所掩盖（工业时代之前二氧化碳浓度为280 ppm，而目前在400 ppm以上）。

  鉴于臭氧对植被产生的显著影响，为了检测和评估其影响，政府和研究机构已编制了许多清单，根据所处的不同气候带（西欧和中欧、欧洲地中海沿岸等），列出了不同自然或人为环境（森林、草原、田间作物等）中的植物对臭氧的敏感性[16]。

3.3. 全球污染物

  全球污染物具有全球影响，主要为CO₂，它与运输行业和工业大量使用化石燃料有关。CO₂是一种自相矛盾的污染物，一方面通过其在光合作用中的重要作用对植物生长产生直接的有利影响，同时CO₂通过温室效应和由此产生的气候扰动对植物也产生间接的有害影响。其他全球污染物包括：

• 沼气或CH₄，由食草动物消化产生或者是在稻田等厌氧环境产生的气体；
• CFC_S和HFC_S[17]（用于冰箱制冷或作为溶剂）；
• N₂O（农业中大量使用化肥产生）；
• 甲基溴[18]（在蚕桑业土壤中用作消毒剂）

  所有这些气体仅通过其在温室效应中的作用对植被产生间接影响。除CH₄外，上述气体均会消耗臭氧层，由此造成到达地面的太阳UV-B通量增加，可能对植物产生另一种负面影响。

4. 对自然和人类生态系统的影响

4.1. 对生态系统的影响

  植物是大多数陆地和水生生态系统功能的基础。在空气污染影响下，植物的生理干扰将对这些不同的生态系统造成复杂且多样的影响（图8）。例如，敏感物种死亡后，物种之间的竞争将发生变化，对群落造成干扰，进而对生物多样性产生影响，在大多数情况下，生物多样性会减少。

  长期以来，污染一直被认为是造成生态系统突然失衡（大量植物死亡）的急性毒性影响的原因。如今，我们的区域中也观察到空气污染对生态系统的慢性影响，随着时间推移，这些影响会逐渐发生变化，但往往同样危险。

  富营养化和自然环境酸化分别是在氮沉降和酸沉降的影响下所产生的后果，这是空气污染对植被造成影响后生态系统组成逐渐改变的典型例子。同样，臭氧通过加速植物的发育和老化，缩短植被的生长周期，从而减少自然环境中植物物种的生长，对生态系统的平衡产生缓慢影响。

  最终，随着污染物向食物链上游移动，这些缓慢的干扰最终会影响整个生态系统，并可能导致非常严重的变化。我们已经在植物-昆虫关系的背景下分析了由此产生的后果（见下文）。

  在人为生态系统（大规模谷物和油料作物、生产林）中，或多或少可以观察到产量损失。然而，在自然生态系统中，生物量不一定会减少，因为抗性物种可以占据空的生态位。因此，在受氟污染的地区，针叶树种将被阔叶树种取代。然而，由此产生的群落将更加单一，这通常伴随着一个较不稳定的生态系统，该生态系统对各种生物或非生物胁迫的抵抗能力较低。图9表示了空气污染物对自然生态系统与人为生态系统中植被的不同影响后果。

  在这些群落中，一些来自敏感群体的个体正在消失。但选择作用也可能发生在生存下来的最具耐受性的个体或物种上，导致对特定表型的选择。例如，在埃特纳山，氟(HF)是空气污染的一个特殊来源，尽管松树对这种污染物非常敏感，那里仍然存在一片松树林(图10)。

4.2. 对人类的影响

  空气污染对自然生态系统中植物产生影响，可能会直接影响人类及其健康，主要原因是人类会食用生态系统中受污染的植物产品（真菌、浆果、水果等）。环境退化也可能给人类带来间接影响：侵蚀或滑坡的风险、洪水以及植被覆盖层消失后水循环和微气候的改变，也不能忽视诸如树林消失这类与生物多样性减少相关的负面美学效应。

  空气污染对人类生态系统（或农田生态系统）中植物的影响见下表，污染物将通过多条食物链，最直接地影响人类及其健康。

表格. 污染物对植物的影响及其对人类的影响概述

5. 对植物-昆虫间关系的影响

  在生态系统中，植被不断与整个环境相互作用。空气污染通过改变植物生理和生化特性，将对各种相互作用、特别是对植物与昆虫的相互作用产生决定性的影响。控制这些相互作用的三个关键植物参数包括：识别系统、营养品质和防御系统，它们会受到不同程度的影响。

5.1. 昆虫对植物定位和识别的干扰

  空气污染通常会导致植物颜色的变化，从而强烈影响与之相关的昆虫体色。19世纪，在英国的工业区，严重的空气污染导致地衣消失，桦树树干变黑。然后人们发现一种体表通常为白色带黑色斑点的桦尺蠖（Biston betularia）以一种变异的、颜色更深的形态出现 (图11)。这是因为与浅色蛾相比，深色蛾更难被发现，更难被鸟类捕食（参见生物体对环境的适应）。20世纪80年代巴黎的眉纹天蚕蛾（Samias cynthia）也出现了同样的现象，污染使其食用植物变黑之后，眉纹天蚕蛾从浅米色迅速进化为深棕色，以适应环境。

  空气污染还破坏了植物和昆虫之间的化学联系。通过间接作用于化学媒介（化学介质），臭氧等污染物会干扰植物与昆虫的关系（例如，产卵地的识别）：通过污染物对植物的生理作用，例如气孔关闭限制萜烯的释放；或通过降解或改变化学介质的物理化学成分，使其失效。

  最后，空气污染还导致昆虫对叶片的识别能力发生变化。臭氧或二氧化碳等污染物能够促进叶片表皮蜡的产生，从而改变叶片表面的理化特征（参见在保护与防御之间：植物表皮），这会对昆虫识别产生影响。

5.2. 昆虫植物营养资源的变化

  空气污染会导致植物体内或植物表面出现外来元素，进而对相关昆虫产生严重后果。重金属、砷、氟等有毒空气污染物和某些植物自我保护物质在植物器官中的大量积累，通常是导致植食性昆虫（咀嚼昆虫和“吸吮昆虫”）和传粉昆虫（蜜蜂等）中毒和死亡的原因。

  对植物而言，像许多其他干扰一样，空气污染会导致初级和次级代谢产物的质和量发生变化。叶片中的氨基酸（脯氨酸）、可溶性蛋白质和糖浓度通常会增加，从而提高某些昆虫的营养质量。

  SO₂和NO_x等污染物增加了植物中的硫和氮浓度，改善了植物的营养品质，对昆虫也有积极的影响。这对于路边和公路上的植物尤甚，因为道路交通是氮氧化物的重要污染源。但从另一方面来说，通常与氮氧化物同时存在的二氧化碳污染会导致叶片中的氮浓度随着碳氮比的改变而降低。

5.3. 植物抗虫性的改变

  酚类化合物和叶角质层分别构成植物的化学防御系统和物理防御屏障，它们很可能被污染物改变：

• 臭氧和二氧化碳像许多其他引起氧化应激的空气污染物一样，增加了植物中酚类化合物的浓度，从而降低了昆虫所喜爱的叶片营养和味道的品质。
• 同时，臭氧和二氧化碳通过促进叶片角质层蜡的产生，改善了以角质层所代表的物理屏障的特性（参见在保护与防御之间：植物表皮）。

  因此，在许多例子中，空气污染物对植物的影响增加了植物的营养和防御质量。空气污染物对植物-昆虫关系是否是积极或消极影响，将取决于这两种相互矛盾的影响对昆虫的综合作用。然而，由于这些关系还取决于昆虫的取食模式（嚼吸式或虹吸式、刺吸式、舐吸式，图12），因此很难给出一个通用模型。然而污染地区，空气污染最常见的影响是植物上昆虫数量增加。

6. 总结

• 气体空气污染物通过叶片气孔进入植物，而颗粒污染物则被叶片表面的微观结构捕获。
• 空气污染物的植物毒性取决于其化学性质。
• 污染物通过产生自由基（羟基自由基）和活性氧衍生物（ROD）在植物体内诱导氧化应激，从而导致叶片损伤。
• 植物利用气孔关闭等过程来限制污染物的吸收。
• 一些外部因素会对植物响应空气污染的生理过程产生积极影响。例如，干旱导致气孔关闭，从而保护植物。
• 空气污染通过改变植物的生理生化特征，对生态系统、包括植物与昆虫的相互作用产生决定性的影响。
• 氮化合物没有很强的植物毒性，但对植被影响很大：首先它会产生有益的施肥效应，但长此以往会造成生态系统的富营养化，出现负面影响。
• 空气污染中的臭氧污染会造成植物界90%的产量损失。
• 虽然各种颗粒污染物对植被的影响很小或没有影响，但它们会通过可食用植物污染人类和动物的食物链。
• 空气污染改变了植食性昆虫所食用的植物的营养品质。
• 空气污染改变了植物对昆虫的防御能力。

 

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参考资料及说明

封面图片：烟叶在臭氧作用下坏死。[来源：©J.P.Garrec]

[1] 就空气污染而言，我们指的是地面臭氧，这是一种在大气下层、靠近地球表面处形成的二次污染物。它与地球平流层中浓度相当高的臭氧不同，主要位于15至20公里的高度。平流层臭氧吸收了来自太阳的近97%的紫外线，形成的臭氧层保护生物体免受紫外线辐射的危害。

[2] https://www.airparif.asso.fr/pollution/effets-de-la-pollution-batiment

[3] 应该注意的是，NO_x和NH₃可以通过气固直接转化、也可以通过水滴成核以及NO_x和NH₃反应生成硝酸铵等方式产生PM。

[4] Misztal, P.K., Hewitt, C.N., Wildt, J., Blande, J.D., Eller, A.S.D., Fares, S., … Goldstein, A.H. (2015). Atmospheric benzenoid emissions from rival plants those from fossil fuels. Scientific Reports, 5, 12064. http://doi.org/10.1038/srep12064

[5] 一方面是自然排放（H₂O、CO₂、萜烯、异戊二烯），另一方面是压力相关排放（乙烯），最后是污染物生物还原排放：SO₂生成H₂S，NO_x生成NH₃。

[6] 例如，臭氧与角质层外蜡（不饱和烃）发生反应生成臭氧化物和羟基氢过氧化物（HHP），以及O₃+C₂H₄反应生成羟甲基氢过氧化物（HMHP）。

[7] Baier M., Kandlbinder A. Golldack D. & Dietz K.J. (2005) Oxidative stress and ozone: perception, signalling and response. Plant, Cell & Environment, 28(8), 1012-1020.

[8] 例如，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶或抗坏血酸过氧化物酶。

[9] Foyer CH, Noctor G. (2005) Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses. Plant Cell. 17, 1866-1875.

[10] 考虑到边界层和气孔的扩散阻力。

[11] Garrec J.P. & Van Haluwyn C. (2002) Biosurveillance végétale de la qualité de l’air. Concepts, méthodes et applications. Editions Tec et Doc Lavoisier, Paris, 118 pages.

[12] Eutrophication caused by atmospheric nitrogen deposition is currently the most significant impact of air pollution on ecosystems and biodiversity. Eutrophication of terrestrial ecosystems due to air pollution. Annual Indicator Report Series (AIRS), In support to the monitoring of the 7th Environment Action Programme. As of November 30, 2017; Jones L., et al. (2014) A review and application of the evidence for nitrogen impacts on ecosystem services. Ecosystem Services, 7, 76-88, ISSN 2212-0416.

[13] Garrec J.P., Sigoillot I.E. (1992) Les arbres malades de la mer. La Recherche, 245, 940-941.

[14] 臭氧也是一种二次污染物，它是在光照作用下，通过交通源排放的不同气体污染物（特别是VOCs、NOx）之间发生复杂反应而产生的。

[15] Holland M., Kinghorn S., Emberson L., Cinderby S., Ashmore M., Mills G., Harmens H. (2006) Ozone and Crop Losses 2006 (ICP Vegetation 报告德夫拉合同 EPG 1/3/205).

[16] See ICP vegetation reports; Mills G., Hayes F., Jones M.L.M. & Cinderby S. (2007). Identifying ozone-sensitive communities of (semi-) natural vegetation suitable for mapping exceedance of critical levels. Environmental Pollution 146: 736-743.

[17] 1987 年，在蒙特利尔，主要生产国决定停止生产氯氟烃（CFCs）。在欧洲，自2000年起，CFCs已不再在市场上销售，且自2002年起，开始强制对现有CFCs进行回收和销毁。为了取代CFCs，制造商随后采用了氢氟碳化物（HFCs），已被广泛使用的HFCs也会对环境产生影响。2016年在卢旺达基加利签署的一项协议中记录了停止使用HFCs的情况。

[18] 甲基溴是蒙特利尔议定书（1987年）所包括的物质之一。自2005年以来，除严格管制用途的减损外，甲基溴的生产和投放市场已被禁止。