石莲花：植物对环境限制适应的典范

  石莲花（拉丁语crassus，景天科）由于其厚厚的叶子中储存了大量的水分，从而被叫做“多肉植物”，它是如何在墙壁、屋顶甚至是高山中最荒凉的岩石上茁壮成长的呢？（图1）。

  这里有一个植物从生理生化上适应干旱的例子，它们生活在半沙漠的环境中，几乎全部在地面以上，只有零星的水摄入。它们是如何工作的呢？

  最重要的是，我们应该记住，植物组织可用的水分来自土壤，主要是通过与根（菌根）相关的真菌吸收水分，然后将其输送到植物的各个部分。第二点是光合作用消耗叶片组织叶绿体中的叶绿素，这一过程需要水、二氧化碳（CO₂）和光的同时存在。二氧化碳通过孔隙或叫做气孔的气体交换孔进入叶片。但问题是，当气孔打开时，水分便会流失，尤其是在一天中植物得到最多阳光也就是最热的时候。有些植物在最热和最干燥的时候没有关闭气孔的能力，所以它们很快就会枯萎。例如，对于克尔盖伦卷心菜来说，在罕见的晴朗炎热的天气中，它们就会出现这种情况，而这种植物通常生活在常年寒冷潮湿的南半球岛屿上。

  那么干旱环境下的石莲花和其他植物是怎样的呢？

  这些植物在夜晚空气湿度较大时将气孔打开，并捕获二氧化碳：碳酸氢根（HCO3-）与一种叫做磷酸烯醇丙酮酸（PEP）的3个碳原子的分子相结合。（图2）这种反应形成苹果酸（一种有4个碳原子的分子，称为C4）。夜间，苹果酸仍以溶液的形式储存在肉质植物重要的储水器中，尤其是在它们厚厚的叶子中。当白天到来时，气孔关闭以限制水分的流失，叶片表皮本来对水的渗透性就不强。然后，苹果酸在代谢过程中将CO₂和丙酮酸释放到植物组织中，这一过程与导致其在夜间形成的代谢过程相反。最后，由于是白天，光合作用通常可以通过将水和二氧化碳以及光提供的能量结合起来进行。（图2）

  最后，平均而言，一个普通植物每天每公升的蒸腾水固定大约3公斤的二氧化碳（CO₂）。在相同的条件下，多肉植物能够在夜间形成苹果酸并将其储存在体内的大型储水器中，然后在白天通过缩减储量来捕获二氧化碳（CO₂），每公升的蒸腾水可以固定多达40千克的二氧化碳（CO₂）。这表明景天科植物叶片结构的多样性和代谢方式的独特性对于植物保持水分以获得生存方面存在优势。